Le point végétatif caulinaire

C'est la partie terminale située dans le bourgeon apical (et le bourgeon axillaire) au niveau de laquelle sont initiés les feuilles et les noeuds (avec les tissus qui les composent).

1/ Cas des spermaphytes:

Plusieurs concepts se sont succédés pour expliquer le fonctionnement des apex caulinaires. D'abord, il y avait le concept de la cellule initiale unique, puis la théorie des histogènes dans laquelle on pensait que l'origine des tissus serait déterminée précocement dans l'apex par des cellules initiales ou histogènes. Il y aurait 3 initiales, l'initiale de l'épiderme ou dermatogène, l'initiale de l'écorce ou périblème et l'initial du cylindre central ou plérome. Ce concept n'a pas été vérifié et il a été abandonné. Par la suite, il y a eu le concept ou la théorie du corpus et de tunica selon laquelle il y aurait dans l'apex 2 zones: une zone périphérique constituée généralement de deux assises (tunica) et qui enveloppe une zone centrale très active appelée corpus, elle a été abandonnée au profit de la théorie de l'anneau initial.

+ Théorie de l'anneau initial (PLANTEFOL): C'est le concept le plus admis actuellement.

Les études histologiques, cytologiques et de l'activité mitotique ont permis de distinguer dans le point caulinaire 3 zones méristématiques:

*         méristème d'attente: région apicale centrale inactive (ou très peu active: c'est à dire qui ne divise pas).

*         anneau initial: c'est la zone méristématique la plus active (ce sont les cellules méristématiques typiques). Elle se trouve en dessous du méristème d'attente et forme un anneau, d'où le nom d'anneau initial. L'anneau initial met en place les feuilles (initiation foliaire) et donne également naissance à la région corticale des entre-noeuds)

*         méristème médullaire: c'est la zone centrale qui est ceinturée (enveloppée) par l'anneau initial et qui donne naissance à la moelle de la tige .

Initiation foliaire:

L'initiation foliaire commence à la base de l'anneau initial par des divisions périclines (plaques équatoriales parallèles à la surface de l'apex) ce qui aboutit à un élargissement du point végétatif (croissance horizontale, le point végétatif atteint sa surface maximale). Par la suite il y a apparition de masses homogènes de cellules méristèmatiques appelées initiums foliaires. A la suite d'une croissance verticale, les initiums vont s'ériger pour former des petits bourrelets saillants (primordiums foliaires) qui en grandissant forment les ébauches foliaires (futures feuilles. A l'intérieur de l'ébauche foliaire apparaîssent les cordons procambiaux (ou procambium) qui vont donner les tissus conducteurs (nervures).

Le point végétatif (anneau) se restaure à partir des cellules restantes par une série de divisions anticlines (plaques équatoriales perpendiculaire à la surface) et à nouveau des divisions périclines commencent à la base de l'anneau et une nouvelle initiation foliaire commence. Le fonctionnement du point végétatif est donc périodique et la période est appelée plastochrone (le fonctionnement du point végétatif est dit aussi plastochronique).

2/ Cas des Ptéridophytes:

Chez les ptéridophytes, on a pu mettre en évidence au niveau du sommet (équivalent méristème d'attente) soit une cellule apicale tétraédrique qui ne se divise pas ou très peu (ex Equisetum, certaines filicinées), soit un petit groupe de cellules peu actives (4 à 8 cellules, cas de certaines Lycopodinées et certaines Filicinées). Sous cette zone apicale il y a une couronne subapicale très actives (méristématique) et qui est l'homologue de l'anneau initial des spermaphytes.

3/ Cas des Bryophytes:

Le point végétatif caulinaire des Bryophytes est dominé par une cellule apicale unique de forme tétraédrique de grande taille. Cette cellule ne se divise pas sur sa face apicale libre mais se recloisonne régulièrement sur les 3 faces profondes (fig. IV 15). La division est très lente (en moyenne une division toutes les 360 heures). A chaque division, qui est inégale (elle donne une grande cellule et une cellule plus petite), on obtient une cellule dite segmentaire (fig. IV 16, S) et une cellule plus grande qui va régénérer la cellule apicale. La cellule segmentaire se divise et donne naissance à l'initiale de la feuille (a), à l'initiale de la base foliaire (f) et à une cellule plus profonde qui donnera les tissus de la zone centrale de la tige.